{"id":7295,"date":"2021-12-01T10:15:45","date_gmt":"2021-12-01T15:15:45","guid":{"rendered":"https:\/\/mrm.research.mcgill.ca\/2021\/12\/mrm-insights-autophagy-in-stem-cell-health-and-disease\/"},"modified":"2021-12-01T22:09:28","modified_gmt":"2021-12-02T03:09:28","slug":"mrm-insights-lautophagie-dans-les-cellules-souches-saines-et-malades","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/mrm.research.mcgill.ca\/fr\/2021\/12\/mrm-insights-lautophagie-dans-les-cellules-souches-saines-et-malades\/","title":{"rendered":"MRM Insights : l’autophagie dans les cellules souches saines et malades"},"content":{"rendered":"
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Cordell VanGenderen<\/p><\/div>\n

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Dre Natasha Chang<\/p><\/div>\n

Chaque mois, dans les MRM Insights<\/a><\/strong>, un membre du R\u00e9seau MRM \u00e9crit sur les cellules souches et la m\u00e9decine r\u00e9g\u00e9n\u00e9rative d\u2019un point de vue diff\u00e9rent. Ce mois-ci, la Dre Natasha Chang<\/strong>, Professeure adjointe au D\u00e9partement de biochimie \u00e0 l’Universit\u00e9 McGill, et Cordell VanGenderen<\/strong>, \u00e9tudiant au doctorat dans son laboratoire, discutent de l’autophagie dans les cellules souches saines et malades<\/strong>.<\/p>\n

L’autophagie dans les cellules souches saines et malades<\/h2>\n

L\u2019autophagie (qui signifie litt\u00e9ralement auto-alimentation) est le processus par lequel les cellules d\u00e9composent leurs composants internes pour recycler les biomol\u00e9cules constitutives. Chaque cellule a un niveau basal d\u2019autophagie, qui peut \u00eatre \u00e9lev\u00e9 en r\u00e9ponse \u00e0 des stimuli tels que la privation de nutriments et l\u2019accumulation d\u2019esp\u00e8ces r\u00e9actives de l\u2019oxyg\u00e8ne (reactive oxygen species, ROS). Des recherches ant\u00e9rieures sur les cellules diff\u00e9renci\u00e9es en phase terminale ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 un r\u00f4le essentiel pour l\u2019autophagie dans le maintien de la sant\u00e9 cellulaire par l\u2019\u00e9limination des organites et des prot\u00e9ines endommag\u00e9s, ainsi que dans l’apport de nutriments et d\u2019\u00e9nergie en p\u00e9riode de stress m\u00e9tabolique. L\u2019autophagie elle-m\u00eame fait r\u00e9f\u00e9rence \u00e0 trois m\u00e9canismes distincts: la macroautophagie, la microautophagie et l\u2019autophagie \u00e0 m\u00e9diation chaperonne. La macroautophagie est la plus \u00e9tudi\u00e9e et la mieux comprise de ces trois, et aux fins de cet article sera appel\u00e9e autophagie. En bref, cette forme sp\u00e9cifique d\u2019autophagie implique la formation d\u2019une structure \u00e0 double membrane (connue sous le nom de phagophore) qui enveloppe la cargaison \u00e0 d\u00e9grader (Figure 1). L\u2019ach\u00e8vement du phagophore g\u00e9n\u00e8re une v\u00e9sicule connue sous le nom d\u2019autophagosome, qui fusionne ensuite avec un lysosome, formant l\u2019autolysosome. Les enzymes du lysosome d\u00e9composent ensuite le contenu de l\u2019autolysosome et les composants constitutifs sont recycl\u00e9s. Cette forme d\u2019autophagie peut \u00eatre s\u00e9lective, comme on le voit dans le cas de la mitophagie, o\u00f9 les mitochondries sont sp\u00e9cifiquement cibl\u00e9es par l\u2019autophagosome pour la d\u00e9gradation (Parzych & Klionsky, 2014). Des d\u00e9fauts dans l\u2019autophagie ont \u00e9t\u00e9 observ\u00e9s dans une vari\u00e9t\u00e9 de maladies, y compris les troubles neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratifs, les maladies cardiaques et les myopathies (Wirawan et coll., 2011).<\/p>\n

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Figure 1. Vue d\u2019ensemble de l\u2019autophagie. <\/strong> 1) Allongement du phagophore entourant la cargaison \u00e0 d\u00e9grader. 2) L\u2019enceinte compl\u00e8te de la cargaison entra\u00eene la formation de l\u2019autophagosome. 3) Fusion de l\u2019autophagosome et du lysosome. 4) Formation de l\u2019autolysosome lors de la fusion compl\u00e8te de l\u2019autophagosome et du lysosome. 5) La cargaison dans l\u2019autolysosome est d\u00e9grad\u00e9e pour \u00eatre r\u00e9utilis\u00e9e par la cellule. Figure r\u00e9alis\u00e9e \u00e0 l’aide de BioRender.com.<\/p><\/div>\n

Au cours des derni\u00e8res ann\u00e9es, on a de plus en plus appr\u00e9ci\u00e9 le r\u00f4le que joue l\u2019autophagie dans la biologie et la fonction des cellules souches multipotentes, et les implications potentielles de cette relation pour la maladie au-del\u00e0 du maintien g\u00e9n\u00e9ral de la sant\u00e9 cellulaire. Les cellules souches multipotentes sont d\u00e9finies comme celles qui conservent la capacit\u00e9 d\u2019auto-renouvellement des cellules souches pluripotentes, mais qui sont limit\u00e9es dans leur capacit\u00e9 \u00e0 se diff\u00e9rencier, \u00e9tant confin\u00e9es \u00e0 une – ou quelques – lign\u00e9es (Mirzaei et coll., 2018). En 2016, Garc\u00eda-Prat et collaborateurs ont d\u00e9couvert que l\u2019autophagie est un processus vital pour le maintien du caract\u00e8re souche des cellules souches musculaires, \u00e9galement connues sous le nom de cellules satellites (Garc\u00eda-Prat et coll., 2016). Pendant l\u2019hom\u00e9ostasie, les cellules satellites (comme c\u2019est typique avec les cellules souches multipotentes) restent en quiescence, un \u00e9tat r\u00e9versible d\u2019arr\u00eat du cycle cellulaire. Lors de la stimulation (par exemple une blessure musculaire), ils s\u2019activent et s\u2019engagent dans la diff\u00e9renciation myog\u00e9nique. Il a \u00e9t\u00e9 d\u00e9couvert qu\u2019en inhibant directement l\u2019autophagie par la d\u00e9l\u00e9tion sp\u00e9cifique dans les cellules satellites du g\u00e8ne cl\u00e9 de l\u2019autophagie Atg7<\/em>, les cellules satellites sont sorties de leur \u00e9tat de repos et sont entr\u00e9es en s\u00e9nescence. La s\u00e9nescence est un \u00e9tat irr\u00e9versible d\u2019arr\u00eat du cycle cellulaire, rendant ainsi les cellules satellites incapables de s\u2019activer, de prolif\u00e9rer et de participer \u00e0 la r\u00e9paration musculaire. La perte d\u2019autophagie induit une \u00e9l\u00e9vation du stress oxydatif r\u00e9sultant de l\u2019accumulation de ROS, cons\u00e9quence du cumul de mitochondries endommag\u00e9es. Dans les cellules satellites, il en r\u00e9sulte l\u2019expression de p16INK4<\/sup>, qui inhibe la kinase 4 d\u00e9pendante des cyclines pour induire l\u2019arr\u00eat du cycle cellulaire et la s\u00e9nescence ult\u00e9rieure. Dans des cellules satellites \u00e2g\u00e9es, ils ont pu inverser l\u2019\u00e9tat de s\u00e9n\u00e9scence gr\u00e2ce \u00e0 un traitement \u00e0 la rapamycine, un inhibiteur de la cible mammalienne du complexe de rapamycine I (mTORC1) et inducteur de l\u2019autophagie. L\u2019autophagie sert \u00e9galement \u00e0 soutenir d\u2019autres fonctions cl\u00e9s dans les cellules souches multipotentes qui sont importantes pour leur capacit\u00e9 \u00e0 se diff\u00e9rencier. Tout d\u2019abord, l\u2019autophagie est n\u00e9cessaire pour r\u00e9pondre aux demandes \u00e9nerg\u00e9tiques n\u00e9cessaires aux cellules souches lorsqu\u2019elles subissent une activation (Tang & Rando, 2014). Deuxi\u00e8mement, l\u2019autophagie est cruciale pour le remodelage cellulaire qui se produit lorsque les cellules souches subissent une diff\u00e9renciation, ce qui a \u00e9t\u00e9 observ\u00e9 dans les cellules prog\u00e9nitrices cardiaques, les cellules souches h\u00e9matopo\u00ef\u00e9tiques et les cellules germinales (Huang et coll., 2020; Joshi et Kundu, 2013; Lampert et coll., 2019).<\/p>\n

Le lien entre l\u2019autophagie et les cellules souches est \u00e9vident dans les maladies li\u00e9es \u00e0 l\u2019\u00e2ge. Continuons la discussion sur le dysfonctionnement des cellules souches musculaires. La sarcop\u00e9nie est une perte de muscle squelettique et de leur fonction li\u00e9e \u00e0 l\u2019\u00e2ge. Lors de l\u2019examen de la fonction des cellules satellites chez des souris \u00e2g\u00e9es (20-24 mois) par rapport \u00e0 des souris g\u00e9riatriques (28-32 mois), Sousa-Victor et collaborateurs ont effectu\u00e9 une exp\u00e9rience de l\u00e9sion musculaire et de r\u00e9g\u00e9n\u00e9ration pour \u00e9tudier l\u2019activation et la r\u00e9paration musculaire ult\u00e9rieures des cellules satellites. L\u2019alt\u00e9ration de la capacit\u00e9 de r\u00e9g\u00e9n\u00e9ration des souris g\u00e9riatriques n\u2019\u00e9tait pas due au nombre de cellules satellites, car les souris \u00e2g\u00e9es et g\u00e9riatriques pr\u00e9sentaient un nombre similaire de cellules satellites. Cependant, les souris g\u00e9riatriques ont pr\u00e9sent\u00e9 une plus grande pr\u00e9valence de cellules satellites en s\u00e9nescence, d\u00e9montrant que l\u2019incapacit\u00e9 d\u2019activer les cellules satellites conduit \u00e0 une r\u00e9g\u00e9n\u00e9ration musculaire inefficace qui correspond \u00e0 la sarcop\u00e9nie (Sousa-Victor et coll., 2014). Coupl\u00e9 avec les r\u00e9sultats de Garc\u00eda-Prat et collaborateurs, qui ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que l\u2019autophagie est importante pour pr\u00e9venir la s\u00e9nescence dans les cellules satellites, il est clair que le d\u00e9clin li\u00e9 \u00e0 l\u2019\u00e2ge de l\u2019autophagie des cellules satellites entra\u00eene une alt\u00e9ration de la r\u00e9g\u00e9n\u00e9ration musculaire et aboutit \u00e0 une perte musculaire.<\/p>\n

Une autre maladie li\u00e9e \u00e0 l\u2019\u00e2ge directement touch\u00e9e par l\u2019autophagie des cellules souches est l\u2019ost\u00e9oporose. En 2020, Yuan et collaborateurs ont d\u00e9montr\u00e9 un lien entre la perte d\u2019autophagie dans les cellules souches h\u00e9matopo\u00ef\u00e9tiques (hematopoietic stem cell, HSC) et l\u2019ost\u00e9oporose (Yuan et coll., 2020). Ils ont observ\u00e9 une diminution du nombre de globules rouges des patients atteints d\u2019ost\u00e9oporose, indiquant une perturbation de la diff\u00e9renciation et de la prolif\u00e9ration des HSC. Apr\u00e8s examen d\u2019\u00e9chantillons de moelle osseuse de ces patients, ils ont constat\u00e9 une r\u00e9duction significative de l\u2019expression des g\u00e8nes autophagiques. Une exp\u00e9rience de suivi impliquant la d\u00e9l\u00e9tion g\u00e9n\u00e9tique d\u2019Atg7<\/em> dans les HSC de souris (mais pas les lign\u00e9es diff\u00e9renci\u00e9es en phase terminale) a entra\u00een\u00e9 une perte osseuse s\u00e9v\u00e8re et une hom\u00e9ostasie osseuse perturb\u00e9e, indiquant ainsi un lien entre l\u2019autophagie des HSC et l\u2019ost\u00e9oporose.<\/p>\n

Dans la dystrophie musculaire de Duchenne (DMD), une maladie d\u00e9g\u00e9n\u00e9rative musculaire que nous \u00e9tudions dans le laboratoire Chang, l\u2019autophagie s\u2019est av\u00e9r\u00e9e alt\u00e9r\u00e9e dans les cellules musculaires matures de souris mdx<\/em>, un mod\u00e8le murin de DMD (Palma et coll., 2012). Cependant, \u00e0 l\u2019\u00e9poque, le r\u00f4le potentiel des cellules satellites dans la progression de la DMD n\u2019\u00e9tait pas bien compris. En 2015, Dumont et collaborateurs ont d\u00e9couvert que les cellules satellites mdx<\/em> \u00e9taient intrins\u00e8quement alt\u00e9r\u00e9es et que le dysfonctionnement des cellules satellites est un m\u00e9canisme contribuant \u00e0 la DMD (Dumont et coll., 2015). Les cellules satellites dystrophiques pr\u00e9sentent une division asym\u00e9trique alt\u00e9r\u00e9e des cellules souches et favorisent l\u2019auto-renouvellement par rapport \u00e0 l\u2019engagement, ce qui entra\u00eene une r\u00e9duction du nombre de cellules prog\u00e9nitrices. Bien que la contribution de l\u2019autophagie des cellules souches dans le contexte de la DMD n\u2019ait pas \u00e9t\u00e9 clairement \u00e9tablie, nous \u00e9mettons l\u2019hypoth\u00e8se que l\u2019autophagie alt\u00e9r\u00e9e joue un r\u00f4le dans le dysfonctionnement des cellules satellites dans la DMD, ce qui repr\u00e9sente un objectif de recherche cl\u00e9 dans notre laboratoire.<\/p>\n

L\u2019hyperactivit\u00e9 des voies autophagiques dans les cellules souches multipotentes a \u00e9galement \u00e9t\u00e9 li\u00e9e \u00e0 la maladie. Dans le foie r\u00e9sident des cellules stellaires h\u00e9patiques, qui restent au repos jusqu\u2019\u00e0 leur activation en r\u00e9ponse \u00e0 une l\u00e9sion h\u00e9patique, un processus qui repose sur l\u2019autophagie (Thoen et coll., 2011). Lors de leur activation, les cellules stellaires commencent \u00e0 se diff\u00e9rencier en myofibroblastes, qui sont la principale source de collag\u00e8ne dans la matrice extracellulaire du foie (MEC). L\u2019accumulation de collag\u00e8ne dans la MEC entra\u00eene une fibrose h\u00e9patique contribuant \u00e0 de multiples maladies chroniques du foie (Higashi et coll., 2017). Au cours de la fibrose h\u00e9patique, plusieurs voies de signalisation sont d\u00e9r\u00e9gul\u00e9es d\u2019une mani\u00e8re qui favorise l\u2019autophagie, y compris la transformation du facteur de croissance \u03b2, HMGB1 (high-mobility group box-1) et la prot\u00e9ine IGFBP-rP1 (insulin-like growth factor-binding protein-related protein-1). Par cons\u00e9quent, la suractivation de la signalisation pro-autophagie dans les cellules stellaires entra\u00eene une activation et une diff\u00e9renciation inappropri\u00e9es, contribuant \u00e0 une maladie h\u00e9patique chronique (Li et coll., 2018; Zhang et coll., 2021; Zhou et coll., 2020).<\/p>\n

La recherche au cours de ces derni\u00e8res ann\u00e9es a \u00e9tabli une tendance claire, selon laquelle la perturbation de l\u2019autophagie dans les cellules souches adultes contribue \u00e0 une myriade de maladies. Cette vision m\u00e9caniste a ouvert la porte \u00e0 des opportunit\u00e9s th\u00e9rapeutiques. Il existe de nombreux agents pharmacologiques capables de moduler l\u2019autophagie, directement ou indirectement. La rapamycine, qui est la plus connue (ainsi que la pl\u00e9thore de mim\u00e9tiques de rapamycine appel\u00e9s rapalogues) agit par inhibition de mTOR (Blagosklonny, 2019). mTOR est un r\u00e9gulateur central de la croissance cellulaire, servant de sous-unit\u00e9 kinase des complexes mTORC1 et mTORC2.<\/p>\n

En r\u00e9ponse \u00e0 l\u2019abondance des nutriments, ces complexes prot\u00e9iques s’activent et phosphorylent une multitude de prot\u00e9ines pour induire la croissance cellulaire, y compris les acteurs critiques de l\u2019autophagie ULK1 et le facteur de transcription EB (TFEB). La phosphorylation de l\u2019ULK1 et du TFEB par mTORC1 inhibe leur activit\u00e9 et emp\u00eache l\u2019autophagie. ULK1 est responsable de la formation du complexe d\u2019initiation ULK1 qui induit la formation de phagophores, tandis que TFEB induit la biogen\u00e8se des lysosomes (Jung et coll., 2010; Raben et Puertollano, 2016). Une autre m\u00e9thode d\u2019induire l\u2019autophagie consiste \u00e0 activer la prot\u00e9ine kinase activ\u00e9e par l\u2019ad\u00e9nosine monophosphate (AMPK), qui phosphoryle et r\u00e9gule n\u00e9gativement mTOR tout en r\u00e9gulant positivement ULK1 et TFEB (Jung et coll., 2010). L\u2019AMPK peut \u00eatre activ\u00e9e par la metformine, un m\u00e9dicament contre le diab\u00e8te de type 2 qui inhibe le complexe I de la cha\u00eene respiratoire mitochondriale pour augmenter la quantit\u00e9 d\u2019AMP, stimulant ainsi l\u2019activit\u00e9 de l\u2019AMPK (Kim et coll., 2016). Il est important de noter que mTOR et AMPK sont deux prot\u00e9ines r\u00e9gulatrices m\u00e9taboliques qui ont un impact sur un large \u00e9ventail de prot\u00e9ines pour induire des r\u00e9ponses au stress et l\u2019autophagie (AMPK) ou les inhiber (mTOR). Par cons\u00e9quent, le ciblage de ces kinases m\u00e9taboliques peut entra\u00eener des cons\u00e9quences ind\u00e9sirables. Par exemple, la rapamycine est un modulateur immunitaire bien document\u00e9 et est utilis\u00e9e pour pr\u00e9venir le rejet d\u2019organes (Blagosklonny, 2019). Une autre approche consiste \u00e0 cibler directement la machinerie d\u2019autophagie elle-m\u00eame, dans laquelle pr\u00e8s de 100 prot\u00e9ines sont sp\u00e9cifiquement impliqu\u00e9es. Une cible potentielle est le complexe d\u2019initiation ULK1. L\u2019agent pharmacologique LYN-1604 a \u00e9t\u00e9 identifi\u00e9 comme un agoniste du complexe ULK et, lorsqu\u2019il a \u00e9t\u00e9 test\u00e9 dans un essai sur le cancer du sein triple n\u00e9gatif, il s\u2019est av\u00e9r\u00e9 qu\u2019il induisait la mort cellulaire li\u00e9e \u00e0 l\u2019autophagie (Xiang et coll., 2020). Bien qu\u2019il soit peu probable qu\u2019un seul agent soit en mesure de traiter toutes les maladies discut\u00e9es ici, des \u00e9tudes fondamentales visant \u00e0 d\u00e9couvrir le r\u00f4le de l\u2019autophagie des cellules souches dans la maladie fourniront des informations m\u00e9canistes importantes et identifieront de nouvelles cibles qui modulent l\u2019autophagie pour les approches de m\u00e9decine r\u00e9g\u00e9n\u00e9rative.<\/p>\n

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Figure 2. R\u00e9gulation de l\u2019autophagie par AMPK et mTOR.<\/strong> L\u2019AMPK et mTOR r\u00e9gulent directement l\u2019autophagie en r\u00e9gulant la biogen\u00e8se des phagophores et des lysosomes. La formation de phagophores est r\u00e9gul\u00e9e par phosphorylation du complexe ULK1, tandis que la biogen\u00e8se des lysosomes est contr\u00f4l\u00e9e par l\u2019activit\u00e9 transcriptionnelle du TFEB. Les compos\u00e9s induisant l\u2019autophagie, comme la rapamycine, la metformine et LYN 1604, et leurs cibles prot\u00e9iques sont indiqu\u00e9s. La figure est adapt\u00e9e de Hansen et coll., 2018.<\/p><\/div>\n

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R\u00e9f\u00e9rences<\/em><\/h4>\n

Blagosklonny, M. V. (2019). Rapamycin for longevity: Opinion article. Aging, 11(19), 8048\u20138067. https:\/\/doi.org\/10.18632\/aging.102355<\/a><\/em>
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Image :<\/strong> Immunofluorescence des structures autophagosomes dans les myoblastes primaires d\u00e9riv\u00e9s de cellules souches musculaires. L\u2019immunocoloration a \u00e9t\u00e9 r\u00e9alis\u00e9e avec l\u2019anticorps WIPI2 (vert) et les cellules ont \u00e9t\u00e9 contre-color\u00e9es avec du DAPI (bleu).<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

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